转自 | 现代农业 Modern Agriculture

作者 | 现代农业ModA

森林是地球生物圈中最重要的陆地生态系统组成部分，包含了近80%的陆地生物多样性。然而，气候变化和人口增长正在加剧森林砍伐和退化。近年来，各国政府都在努力通过重新造林以恢复生态系统，但传统的植树造林在修复天然林生态功能方面的效果仍存在争议。未来林业的理想状态是在满足对林产品不断增长的需求前提下，同时保持森林的可持续发展。一个可能的发展方向是生态与生产功能林分相分离，一方面通过分子育种大幅度提升单位森林的生产力和适应性，以使用少量土地进行短轮伐期集约化栽培（SRIC）来生产足够的林产品，另一方面专注于生态友好型经营。在过去的二十年里，高通量测序和基因组编辑等现代生物技术的进步正在改变着林木育种。北京林业大学生物科学与技术学院钮世辉教授、华中农业大学园艺林学学院丁寄花教授、四川大学生命科学学院王婧教授、西南大学生命科学学院许长征教授联合撰文，在Modern Agriculture期刊创刊号上，发表了题为“Modern and Future Forestry Based on Biotechnology”的文章，对现代林业未来可能的发展方向，包括分子设计育种、农林复合经营、康养型林业、生物圈友好型林业等进行了展望。

图1. 现代与未来林业展望。（1） 独立于植物材料或树木基因型的基因转化和基因编辑系统。（2） 利用早花和具有短生殖周期的矮化亲本树木进行短周期树木育种。（3） 基于在严格控制的生长条件下的幼苗或树苗的准确表型检测的早期全基因组辅助选择。(4) 短轮伐集约栽培（SRIC）克隆人工林（生产功能部分与现代林业分离）。（5） 农业林和混合耕作系统。（6） 林业促进人类健康。（7） 生物圈友好型林业（与现代林业部分分离的生态功能部分）。

1.生物技术正深刻影响现代林业的发展

作为生态系统的一个重要组成部分，森林覆盖了地球上近三分之一的土地，为人们提供氧气、清洁的水、适宜的气候和80%的陆地生物多样性，也直接为我们提供各种林产品和宜居的城市环境。随着人们对天然林在水土保持、生态保护和生物多样性保护中的重要作用认识的不断提高，现代林业正逐步从天然林采伐转向创造一个更有生产力、效益更高、对生物圈友好、健康和可持续的林业生产体系。

理想情况下，林业的发展应该与环境保护相辅相成。如果能够用较少的土地满足人类对所有森林产品的需求，那么大部分的天然林就会被保护起来，避免被破坏。在这种情况下，具有生态功能和生产功能的林地可以被分离。为了满足这一需求，现代林业正变得越来越农业化，比如生产力的提高越来越依赖于育种创新、少数优良无性系或品种的大规模应用、集约的水肥管理、短周期皆伐等。

在过去的20年里，由于一些革命性的新生物技术的发展，如高通量测序和基因组编辑，过去难以研究的非模式林木物种的遗传学取得了很大的进展。这些新技术的发展必然会对未来林业的育种和造林模式产生深远的影响。在此，我们对现代林业的未来发展前景与方向进行了讨论，包括在生物技术快速发展背景下的分子设计林木育种、农林混合耕作、健康和生物圈友好型林业等。

2.短育种周期林木改良

培育理想性状的分子设计育种策略正引发农业育种的新一轮创新潮，特别是随着过去十年基因组编辑技术的快速发展。虽然目前只有少数树种可以成功进行基因组编辑，但这种可行性已经为其他林木分子设计育种提供了可能。虽然器官再生和遗传转化体系仍然是林木分子设计育种的瓶颈，但最近发现了植物中的一些再生调节因子，如BBM、WUS2、WOX5、GRF4和GIF1等，向建立可以在大多数实验室中使用，不依赖植物材料/物种或基因型的遗传转化技术迈出了重要一步。

除了对木材生产力和适应性特征的格外关注外，大大缩短漫长的育种周期可能是未来林木育种的一个重要突破方向。与一年生作物不同，多年生林木需要几年甚至几十年的时间来获得繁殖能力。尽管每棵成年树木每年可以周期性的提供比作物多得多的种子，但对于育种计划来说，多世代轮回选择比种子产量可能更重要，特别是在未来无性系林业规模化应用场景下。在阔叶树和针叶树中都发现了一些介导童期调控的关键调节因子，可以作为加速重要林木的生殖发育潜在的生物强化工具。通过操纵少数童期调控因子，获得生殖周期缩短到1-2年，类似于灌木或农作物的早花和矮化的母树，将为实施育种操作和土地利用带来革命性的便利。基于目前的生物技术，如生殖细胞特异性启动子介导的split-cre/loxp系统，很容易在子代中去除外源调控元件，恢复生产群体的正常生长。

除了童期漫长外，对发育完全的子代进行表型测定所需要的时间也是传统遗传育种的重要局限。未来理想的解决方案可能是基于在严格控制的生长条件下准确测定的幼苗表型，结合早期和晚期生长表型性状的相关性，进行早期全基因组辅助选择。缩短育种和子代测定周期不仅具有直接的经济和时间效益，而且更容易及时调整育种计划以满足市场需求的变化。例如，随着木材加工和利用技术的创新，林业育种人员需要更加关注单位林地的群体生产力，而不是单株林木的最大生长潜力。因此，林木育种需要从过去只强调树高和茎干生长速度转变为强调林木高生产力理想株型。

通过短周期和小规模的精细育种取得的遗传进展，可以通过无性系规模化应用迅速放大。理论研究和来自子代和无性系试验的实验数据都表明，无性系林业可以有效地将家系林业在同一代中实现的遗传增益翻倍。虽然有人担心无性系林业的生态与经济风险，包括生物多样性和严重的疾病或虫害，但这些担忧在短轮伐期现代林业中实际上是不必要的，特别是当生态功能和生产功能分离时。目前，一些快速生长的阔叶树，如桉树、杨树的无性系林业已经取得了巨大的成功。这些商业无性系林通常种植在相对平坦和肥沃的土地上，并通过施用改良的特种肥料进行短周期的皆伐。这些同一基因型的无性系具有统一的株型和生长速度，因此很方便用机器采伐，并提供具有非常稳定的化学成分和物理特性的木材。

3.农林业和混合耕作系统

在过去的一个世纪里，世界人口的增长是整个人类以往历史的三倍之多。生产性用地总是被选择用来种植农作物，以便为不断扩大的人口提供足够的食物。然而，这种农业的集约化是以牺牲环境为代价的，造成地下水的过渡消耗、土壤退化、生物多样性的丧失、高水平的温室气体排放、森林覆盖率的大幅减少和生态系统的破坏。集约化农业的逻辑是"多劳多得"，即通过依赖灌溉系统、化肥和农药的大面积单一作物，生产尽可能多的生物质。但这种模式已经越来越不可持续，取而代之的是"以少胜多"的可持续集约化农业。

农林业（Agroforestry）是一种传统的但可持续的土地管理系统，可以优化林木和/或灌木与作物和/或牲畜混合经营时产生的生物相互作用的收益。农林业最简单的例子是将林木成行种植，并在树行间隙种植农作物。越来越多的研究表明，农林业可以提供广泛的好处，以应对不断深化的可持续性和气候危机。设计良好的农林系统将提供更有利的微气候，增加生物多样性和降低风速，改善病虫害和杂草，减少土壤侵蚀，增加水的渗透，通过增加作物产量改善生产潜力，并通过从交错种植的林木产品来实现生产的多样化。

农林业的关键点是为特定地点与经营目标提供正确的林木。为农林业选择的林木必须能够容忍不断变化的环境压力，并能抵御不断变化的昆虫和病原体种群的威胁。生物技术的发展，如体细胞胚胎发生、基因工程和标记辅助选择，加速了林木育种的效率。然而，大多数研究倾向于集中在少数模式物种上，如杨树、桉树和松树。在未来，为模式物种开发的遗传信息和技术可以应用于更多林木物种。此外，农林业的发展还需要生态学、农学、生物学等各学科的交叉融合。在充分了解木本植物的独特特征和生态相互作用之前，需要对森林生物学的所有方面进行专门的研究。这些信息对有效选择和提供适合农林系统特定地点和目的的基因型至关重要。

4.林业与人类生命健康

除了众所周知的环境和经济价值，林木还提供了一系列的人类健康益处，但这些益处往往没有得到充分的认识。虽然需要更广泛地了解森林和健康之间的关系，但被林木环绕的好处怎么强调都不过分。现代林业对于应对未来人类健康挑战是不可或缺的。尖端的生物技术和现代林业设计将使森林能够生产更多的健康食品和有用的药物，并使环境更加美丽。通过其常年可持续的生长和丰富的次级代谢产物，森林可为大部分发展中国家和农村社区提供低成本的营养食品，为消除营养不良和改善全球粮食安全做出了重大贡献。在现代林业的林木驯化和人工育种过程中，与森林食物有关的表型值得更多的关注，以便进行遗传改良。随着对这些表型的分子剖析，将探索基于基因组编辑的林木分子设计育种，以提供更多、更优质的森林食品。农林业和混合耕作系统是构建节约成本和环保的森林食品生产模式的理想选择。

林木产生的丰富的代谢物和衍生物使森林能够提供取之不尽、用之不竭的天然生物活性化合物，具有相关的治疗特性和临床上有用的药物。例如，一种广泛使用的抗癌药物，紫杉醇，首次从红豆杉的树皮提取物中分离出来。涉及植物化学、制药、生物和分子技术的现代技术将在未来促进从林木中发现药物。对用于药用目的的林木的更多生物活性化合物的探索，揭示了现代林业的高价值。全基因组测序为阐明生物活性化合物的生物合成和调控途径提供了一个高效且低廉的工具。代谢工程和合成生物学方法将被广泛用于修改或重建林木细胞或工程生物体中林产药用化合物的生物合成途径。

除了森林在减少全球温室气体方面的生态价值外，城市林木在空气净化方面的关键作用也将林业与人类健康和日常生活直接联系起来。以PM2.5、PM10、一氧化碳、二氧化氮、二氧化硫、苯并芘和臭氧为形式的空气污染物或毒素与人类健康密切相关，并大大增加了许多疾病的风险。森林可以通过吸收或解毒这些物质而大大减少这些不利的健康影响。对污染物解毒的分子理解将促进基于生物技术在未来的林业中开发具有增强空气净化能力的林木。

现代林业应满足人们生活中对优美环境的需求，这在未来也需要生物技术的支撑。除了绿化，多彩是城市地区造林和美化的另一个目标。具有常绿或彩色叶片的表型已经成为林木育种的重要目标。最近，具有自发光的生物工程烟草被成功创造，构建肉眼可见的自发光林木将是可实现的。此外，目前的一些植树造林也会引起健康问题，例如，杨树和柳树的飞絮及多种树木的花粉，使大量人过敏。现在，由于对林木的性别决定系统进行了基因鉴定，杨树的飞絮问题有望通过基于基因敲除得到解决。增加绿化覆盖率和适当的森林结构，这取决于通过遗传育种和现代生物技术开发的更多样化的树种，将使现代林业成为健康环境的重要组成部分。

5.生物圈友好型林业

如上所述，森林在提供一系列生态服务和林产品方面发挥着关键作用。然而，快速气候变化的影响和人类活动的压力给森林生态系统带来了极大的风险和挑战。森林的砍伐和碎片化，因人类活动的威胁而加剧，对森林生物多样性造成了严重的负面影响，这进一步降低了森林生态系统的功能和服务，包括对入侵病原体、害虫和极端气候的抵抗力下降。为了应对这些挑战，使用基因工程，特别是基于CRISPR的基因编辑技术，已经成为一种重要方向，可以帮助减轻气候变化对林木的影响，或者帮助生物体适应预期的未来气候变化。将基因编辑应用于非生物逆境耐受性、抗病性、碳汇、木材质量和产量提高等性状，是提高森林应对日益紧迫的气候挑战以可持续性发展的最有希望的解决方案之一。

为了补偿不断增加的人为二氧化碳排放，满足日益增长的人口对森林服务的需求压力，世界范围内正在进行雄心勃勃的大规模森林恢复工程，主要目的是增加碳固存，提高森林碳储量，同时满足对森林生态系统服务的需求。基因组测序技术的进步被认为有可能在未来的重新造林计划中实现气候、社会和生物多样性的三赢。新兴的基因组学工具有利于在多个层面考虑和评估生物多样性，包括物种、种群和遗传学层次。在生态系统恢复过程中，所选择的物种是影响功能多样性和生产力的关键因素。宏组学方法可以帮助描述和量化环境微生物群的多样化和功能分类群，可以用来评估并辅助选择能够最大限度地提高生物多样性和抵抗极端气候事件的物种。除了物种水平外，种子或幼苗的亲本群体也是决定森林育种和恢复长期成功的关键因素。在将群体基因组学与气候预测性建模方法相结合后，有利于进一步选择遗传组成与当地未来气候条件相匹配的亲本种群作为种子供应源，以确保人工林的存活率、疾病发生率和对未来快速环境变化的适应性。最后，基因组学工具有助于在任何未来的重新造林项目之前评估人工林木的遗传多样性和变异性。遗传多样性低的群体抵御环境变化潜力更低，进一步增加快速气候变化下种群减少的风险。因此，使用具有适当水平遗传变异性的种子来源，对于最大限度地提高种群功能和复原力，以及增加地上和地下的生物多样性水平至关重要。

综上所述，尽管目前正在进行大规模的重新造林计划，但保护现有的天然森林，特别是古老原始森林，应始终被设定为更高的优先事项。天然林复杂的结构和动态给生物多样性保护和碳储存带来了巨大的价值，而重新造林不能在短期内补偿或取代天然林的损失。此外，我们强调地方政府和民众的共同参与以及更紧密的跨学科合作，是解决森林保护和重新造林的关键要素，以进一步缓解气候变化和其他全球挑战，如碳循环-气候反馈、野火的干扰、土壤资源保护和为人类服务。

6.结论和展望

毋庸置疑，生物技术的快速发展为定制型理想林木良种的培育提供了前所未有的机会。特别是三代测序技术理论上已经可以组装所有树种的高质量基因组，而基因编辑技术使得理想的遗传修饰物种的创造更加容易。然而，必须承认，在气候变化和复杂的森林管理新形式下，现代林业面临着巨大的挑战，有几个重大问题需要在未来林业发展中加以考虑和解决。这些悬而未决的问题包括但不限于：如何克服大多数树种的遗传转化障碍；如何正确使用基因工程技术来培育具有优良性状（如碳固定、适应性、生产力）的良种、如何在不同的造林生态区培育出适应当地地理气候条件的理想树种；如何拯救濒危树种和恢复对气候变化敏感的脆弱森林；如何将无性系林业与传统的种子园相结合，快速培育和大规模繁殖改良树种等。

需要强调的是，本文的视角面向的是未来的理想林业。在实践中，任何新技术都离不开传统技术的支持。现代生物技术并非不依赖传统遗传育种技术的林木改良捷径，相反，预计在未来很长一段时间内，传统的林木育种技术仍将是获得林木新品种的最有效途径。现代技术将加速林木育种从传统经验技术向科学技术的转变，但仍有很长的路要走。这需要所有从事林业的研究人员的参与和探索。

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