马铃薯（Solanum tuberosum L.）是仅次于水稻、小麦和玉米的第四大粮食作物，因其适应性广和营养全面而在全球150多个国家广泛种植，在保障粮食安全上发挥重要作用。马铃薯块茎既是收获器官又是繁殖器官，研究块茎的形成和发育是如何调控的有助于种薯的繁育创新、块茎产量潜能和结薯数目改良、马铃薯的种植区域向热带和生长季节短的地区扩张。同时，块茎是地下匍匐茎亚顶端膨大而来的储藏器官，研究该营养变态器官的形成与发育也是植物发育生物学的基础科学问题。

光周期介导的马铃薯块茎形成与显花植物开花的调控途径具有惊人的相似。前人将开花的烟草与马铃薯嫁接得出开花信号调控了马铃薯的块茎形成，近十年的研究显示马铃薯的FLOWERING LOCUS T同源蛋白StSP3D和StSP6A分别作为移动的成花素和结薯诱导信号。然而，是否还有其他的长距离移动信号调控了马铃薯块茎形成，以及一些长日照开花的马铃薯却不能诱导块茎形成的原因尚不清楚。

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2023.100547

2023年1月11日，华中农业大学马铃薯团队在Plant Communications上在线发表题为“Long-Distance Control of Potato Storage Organ Formation by SELF PRUNING 3D and FLOWERING LOCUS T-like 1”的研究论文，该研究揭示了StSP3D和StFTL1为新的长距离移动结薯诱导信号，为马铃薯块茎形成提供了新的见解。

本研究在马铃薯参考基因组DM1-3中新鉴定到了两个FLOWERING LOCUS T-like基因，命名为StSP5G-B和FLOWERING LOCUS T-like 1（StFTL1）。

基因表达分析显示，StFTL1与马铃薯成花素StSP3D在叶片中表现出和结薯素StSP6A相似的基因表达模式。在短日型马铃薯栽培种E109中过表达StSP3D或StFTL1均促进日中性结薯。嫁接实验显示，StSP3D和StFTL1的蛋白和结薯诱导效应具有嫁接可转移的特点，且StSP3D和StFTL1均参与调控了地下匍匐茎顶端StSP6A的表达，表明StSP3D和StFTL1可长距离运输诱导块茎形成（图1）。

图1. StSP3D长距离运输诱导马铃薯块茎形成

随后，作者利用天然不结薯的茄属野生种Solanum etuberosum接穗与E109砧木嫁接，嫁接嵌合体只在长日照下开花结薯。同源克隆显示StSP6A的同源基因SeSP6A缺失了第四个外显子，即Solanum etuberosum是SP6A的天然功能缺失突变体。

在Solanum etuberosum过表达StSP3D可促进StSP3Dox/E109嫁接嵌合体在短日照下结薯，敲除SeSP3D延迟CR-SeSP3D/E109嫁接嵌合体在长日照下结薯。表明叶片表达的SP6A对StSP3D的长距离结薯诱导活性不是必需的（图2）。

图2. SP3D不依赖于叶片表达的SP6A诱导块茎形成

作者发现，尽管敲除SeSP3D延迟CR-SeSP3D/E109嫁接嵌合体在长日照下结薯，但CR-SeSP3D实际为sp6asp3d双突变体，即说明，地上部表达的SP6A和SP3D均不是结薯所必需的。

因为栽培番茄也是SP6A基因的天然突变体，而番茄的SP3D同源基因SINGLE FLOWER TRUSS/SFT为番茄的开花素。因此，作者进一步利用番茄进行了嫁接实验，结果显示野生型（sp6a）和sft突变体（sp6asft）均能诱导马铃薯砧木结薯，进一步表明地上部表达的SP6A和SP3D均不是结薯所必需的（图3）。

图3. 栽培番茄AC57及其sft突变体与马铃薯砧木嫁接

综上所述，该研究鉴定了StSP3D和StFTL1为新的长距离移动结薯诱导信号（图4），证明了地上部表达的SP3D和SP6A不是块茎形成所必需。

由于RNAi-StSP3D导致长日照晚花，而StSP3D过表达导致长日照结薯，因此StSP3D的剂量效应及其向茎顶端或匍匐茎的相对移动可能部分介导其基因多效性。本研究为马铃薯的块茎形成提供了新的见解，利用这些基因的特点有望改变马铃薯的熟性，改良马铃薯结薯的光周期适应性以及扩张马铃薯的种植区域。

图4 FT-like基因调控马铃薯块茎形成的推测模型

华中农业大学果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室/农业农村部马铃薯生物学与生物技术重点实验室宋波涛教授为本文通讯作者，华中农业大学已毕业的博士研究生景晟林为第一作者。西班牙农业基因组学研究中心（CRAG）的Salomé Prat教授和华中农业大学张飞教授为合作研究者，对本研究和论文撰写提供了指导和宝贵意见。本研究得到财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系项目（CARS-09）和国家自然科学基金（3161101332, 31971988）的资助。

华中农业大学马铃薯团队是农业农村部马铃薯生物学与生物技术重点实验室、湖北省马铃薯工程技术研究中心和湖北省自然科学基金创新群体等科研平台的依托主体，也是国家蔬菜改良中心华中分中心、园艺植物生物学教育部重点实验室的重要组成部分。团队围绕马铃薯产业发展的重大科学与技术问题，开展应用基础与共性技术研究，经过20多年的努力，形成了马铃薯种质资源创新、重要性状功能基因组、遗传育种、种薯繁育和农机农艺融合等优势研究领域。

团队收集保存了马铃薯野生种、近缘种、栽培种和种间杂种等各类资源2000余份；系统完成了马铃薯资源晚疫病、青枯病、病毒病等抗性鉴定及抗寒性和品质性状评价；建立了原生质体融合技术平台，获得首批抗青枯病、抗寒种间体细胞杂种，创造出了一批具有抗性突出、遗传背景广泛的亲本材料；开展了块茎发育、低温糖化和抗寒等重要性状形成分子与遗传机制解析，揭示了晚疫病、青枯病和病毒病等植株抗性形成的遗传基础和植物-病原互作的分子机制，建立了相应的分子标记辅助选择体系，为抗性改良和育种技术创新提供了理论支撑和技术平台；提出了块茎发育的分子生理机制，发明了试管薯高效生产技术，创新了种薯繁育体系；建立了马铃薯南方马铃薯“深沟宽垄全覆膜”机械化栽培技术。育成马铃薯新品种20余个，获植物新品种权4项、国家发明专利20余项，获湖北省科技进步一、二等奖、湖北省技术发明一等奖、农业部全国农牧渔业丰收一等奖等科技奖10余项，发表学术论文300余篇。

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